哪些环境因素会影响灵芝生长发育？

　　灵芝的生活同其他食用菌一样，需要适宜的外界环境，当水分、养分、温度、湿度、光照、pH值等外界条件适合时才能生长发育。掌握其生长的环境因素，以及灵芝子实体在不同的环境下发生的形态改变，就可根据造型目的人为地提供相应的条件，以得到理想形态的子实体。近期有网友咨询耕种帮：哪些环境因素会影响灵芝生长发育？灵芝生长发育对环境条件有哪些要求？以下耕种帮种植网就做简单介绍，供网友们参考。 

 

　　水分对灵芝生长发育的影响

　　水分是灵芝生命活动的基础，只有在适宜的水分条件下，灵芝才能进行正常的新陈代谢。外界的营养物只有溶解在水分里才能通过灵芝的细胞壁进入细胞体内而被吸收，代谢产物又通过溶解在水中而排出体外；同时灵芝生长过程中通过呼吸放出的热量也需要通过蒸发排出体外。

　　一般固体培养料中适宜的含水量在60%左右，这样的含水量就能满足菌丝生长的需要，同时也不会造成缺氧或原生质稀薄。但培养料非常疏松、料中的孔隙率较大时（如以甘蔗渣为原料的培养基），其含水量就可增大至70%左右。液体培养基培养时菌丝之所以能很好地生长，是因为能不间断地通气，但这样培养的菌龄只有3~5天，因为时间一长菌丝就会自溶。

　　水分调控的原理在于，水分不足或过多都会影响其生长发育。短期缺水，灵芝菌株处于暂时休眠状态，如长期缺水就会死亡。但是水分也不能过多，若水分过多就会把培养基中的空气挤走，使菌丝得不到足够的氧而影响正常呼吸，延缓生长，而且过多的水分也会使菌丝细胞中的原生质稀释，促使菌丝生长速度加快，提前衰老。

 

　　相对湿度对灵芝生长发育的影响

　　灵芝菌丝体生长阶段，菌丝是在瓶中或袋中密封状态下生长的，料中水分蒸发量较小，空气中的湿度不宜过大。如果湿度太大，会使空气中的杂菌指数增加而增大灵芝培养料的污染率。菌丝生长阶段，适宜的空气相对湿度为70%左右。如湿度偏低，会增大料中水分的蒸发，影响菌丝正常生长。

　　灵芝子实体生长阶段是处在一种开放状态下的生长。子实体不仅从培养料中吸收水分，也需要从空气中补充水分，要求空气中有适宜的相对湿度，一般在90%左右。空气中的相对湿度也不可长期在95%以上，更不能低于60%以下。空气相对湿度高于95%或者低于60%，灵芝子实体形成缓慢或停止生长。

　　湿度调控原理在于灵芝子实体发育过程中湿度达到95%以上的高湿环境中，会存在两大生物障害：一是使空气的流通受到影响，氧气就会不足；二是使空气流动变慢，使子实体的蒸腾作用受阻，妨碍子实体内细胞原生质流动。以水为载体的营养物质不能顺利运转，进而使菌丝对营养的运输受到阻碍，就使得灵芝子实体的生长速度减缓，发育出现畸形，如很多瘤状突起的小球。在此基础上可培育出一体多盖或灌木丛生之状；也可在这一阶段把其他理想的形状转人这个子实体上，能简化造型的深度。

　　但是要注意，当长期保持较高湿度时会引起杂菌的污染，因此，要经常观察是否有杂菌污染，同时时间的控制要合理。

 

　　养分对灵芝生长发育的影响

　　营养成分是灵芝整个生命过程的能源，也是产生大量子实体的物质基础，丰富的养分是灵芝高产优质的根本保证。灵芝是一种木腐菌，主要的营养物质是碳水化合物和含氮化合物，同时也需要少量的无机盐、维生素等。在含有纤维素、半纤维素、木质素的培养基质上均可生长。试验证明，在含单宁酸多的树种上和壳斗科、枫树、柞木等木材组织上，灵芝菌丝生长良好。

　　1、碳源：灵芝一般利用还原状态的碳，如葡萄糖、纤维素、淀粉、木质素、酒精、甘油、醋等。葡萄糖、甘油是一种小分子的物质，溶解在水中时能提高水的渗透压，若浓度过大，溶液渗透压过高，菌丝中的水分会被吸到溶液中去，造成细胞脱水死亡。所以，培养基中葡萄糖、甘油的浓度也必须控制在4%左右，最高不超过6%。醋是一种酸性物质，能改变培养基的氢离子浓度，所以醋的使用量必须很低。有机态碳中的有毒物也不能利用。纤维素、木质素、淀粉等是由多个葡萄糖构成的高分子碳源物质，分子量很大，不能通过细胞膜进入细胞内，但灵芝等真菌能向细胞外分泌相应的分解酶，把这些高分子的碳源物质分解为小分子的葡萄糖，这些小分子的葡萄糖能够顺利地进入细胞内，然后被利用。酒精有强烈的吸收水和渗透能力，高浓度时能使细胞内的蛋白质凝固变性，所以，作为培养基使用时浓度必须配得很低，一般不超过10%。

　　碳源物质对灵芝有三方面的功效：一是作为灵芝生长发育的能量来源。灵芝在生长发育过程中，在吸收输送营养时需要一定的能量，而葡萄糖、纤维素等碳源物质在被灵芝菌丝分解、利用时能够放出能量，灵芝就是依靠这些能量维持生命活动的。二是作为构成菌体（包括子实体）的组织成分。灵芝菌丝和子实体中5%以上的成分是碳素。灵芝组织的细胞壁、原生质中都有碳素存在，若缺乏碳灵芝菌丝就不能生长，子实体也形成不了。三是作为形成其他物质的成分。碳源被吸人菌丝体内后，经过分解、转化，与其他成分结合，形成菌丝生长、发育所需要的物质，如维生素、脱氧核糖核酸（DNA）、核糖核酸（RNA）、蛋白质等。

　　2、氮源：灵芝只能利用还原态的有机氮，如尿素、蛋白质和其他含氮有机物质灵芝才能吸收利用。蛋白质是一种分子量很大的化合物，所以不能渗入细胞膜，灵芝就不能将其吸收利用。但灵芝细胞也能向培养基中分泌相应的蛋白酶，把蛋白质分解为小分子的氨基酸。氨基酸分子量小，能够进入细胞内被灵芝利用。硫酸铵等铵盐灵芝不能利用。氮源是蛋白质的主要组成物质，没有氮就不能合成蛋白质，就不会有灵芝菌丝的生长，因此氮源是灵芝生长的主要物质。

　　3、碳源与氮源调控原理：在灵芝的生长发育中，碳源和氮源是生长的必需物质，如果在某一阶段将碳源或氮源的量降低，那么必然使它的发育程度受到影响。同时，灵芝生长发育对碳源、氮源的吸收利用是有一定比例的，正常的比例是22：1，即要求培养基中有22份重量的碳素成分和1份重量的氮素成分。碳、氮比例不当，过多的部分不能很好利用，同时还会造成灵芝生长发育不良。若碳源物质过多，氮源物质过少，灵芝菌丝生命力弱，结子实体提前，子实体小，产量低，衰老提前；反之，灵芝菌丝会徒长，结子实体时间延迟。

　　4、矿质元素：灵芝所需的矿质元素，除磷以外，大多是以单体形式存在（不与其他元素结合）的金属物质。自然界中矿质元素的种类很多，而灵芝需要的矿质元素有锌、铁、镁、磷、钾、钠、钙、铜、锰等。这些矿质元素中，只有磷是灵芝细胞核的一种主要构成成分，其他矿质元素大多是作为辅酶物质起提高酶活性的作用，因此，需要量甚微，培养基中只有千分之几甚至百万分之几即可。大多数培养基中都有少量矿质元素成分存在，所以一般不需另外添加矿质元素成分。

　　5、维生素：灵芝生长还需要一定量的维生素类物质，这些物质的来源，一部分靠培养料中供应（灵芝不能合成B族维生素，必须在培养基中添加），另一部分由灵芝自身合成。灵芝对维生素的需要量极少，只百万分之几即可，所以配制培养料时一般不需另外添加维生素成分。

 

　　温度对灵芝生长发育的影响

　　灵芝属于中高温恒温型菌类，其生长发育所要求的温度比蘑菇、香菇高。对温度的适应范围较广，但温度是影响灵芝生长发育的一个最活跃、最重要的因素。因为温度是灵芝菌丝和子实体中酶反应的必要条件。灵芝菌丝和子实体中含有许多种酶，不同的酶能将不同的物质分解成小分子物质，同时也能将吸入细胞的和代谢过程中分解产生的物质合成为菌丝生长发育所需要的物质，所以酶是能起双向反应的一种催化剂。不同的温度下酶的反应方向往往是不同的。高温条件下，酶促反应快，酶促反应的方向是分解大于合成；温度较低时酶促反应慢，酶促反应的方向是合成大于分解。

　　温度调控的原理为，高温条件下菌丝生长快，但菌丝中养分积累少，菌丝容易衰老，子实体也小，酶会受到破坏，菌丝正常的生命活动也就不能再进行，时间一长酶被破坏就不可逆转，菌丝、子实体就会死亡。温度较低时，菌丝生长慢，但菌丝中养分积累多，菌丝健壮，子实体长得大；温度过低时，由于各种酶对低温的反应不同，结果生理就不能协调，因此也就不能形成子实体，甚至菌丝就会停止生长。

　　灵芝子实体在18℃~30℃均能分化，但菌盖形成的最低温度为22℃，最适于灵芝生长发育的温度为22℃~28℃。24℃以内，菌盖较厚；温度超过28℃则菌盖较薄，生长也较迅速；超过32℃时，菌丝细、稀，生长快，生命力弱，所形成的子实体小；在10℃~20℃条件下，菌丝粗，生长慢，同时表面菌丝很快纤维化，只长菌柄不易长盖，从而阻止菌蕾的形成。

 

　　空气对灵芝生长发育的影响

　　空气中含有78%的氮气，21%左右的氧气，0.03%的二氧化碳，还有少量其他气体。在菌丝刚生长时，培养料中的二氧化碳与空气中的二氧化碳含量相同（0.03%左右）。但随着培养时间的延长，菌丝不断呼吸，向培养基中排出二氧化碳，使其浓度逐渐增高。在通常条件下，培养料中二氧化碳浓度大多都能保持在1%~3%范围内。

　　空气调控的原理在于灵芝是好气性真菌，需要空气中的氧气。因为充足的氧气是子实体旺盛呼吸的基础，在菌丝体内才能分解更多的营养输送到菌盖部位，为其生长奠定基础。足够的新鲜空气是保证灵芝正常生长发育的重要条件之一。二氧化碳的存在也是需要的，培养料内的气体中含有一定比例的二氧化碳，可以降低菌丝的纤维化程度和菌丝的呼吸强度，减少营养物质的损耗，保持菌丝幼嫩的营养体状态。

　　灵芝子实体均是从表面菌丝中形成，或者从表面菌丝下面的菌丝中形成，后者往往是在表面菌丝干萎、过分纤维化而失去子实体形成能力的情况下发生。在灵芝菌丝全部长满培养料、菌丝中的营养物质积累到足够数量、已具形成子实体条件时，低浓度的二氧化碳空气就可使表面菌丝很快形成子实体。所以，到快要形成子实体和子实体开片时，要使菌盖生长良好，二氧化碳浓度就要低于0.1%，即以人在室内感觉空气比较清新为标准。所以加强通风换气是保证氧气充足，同时降低空气中二氧化碳的含量的关键手段。空气不流通，氧气含量不足时，灵芝的呼吸作用受阻，菌丝的生长和子实体发育都会受阻。同时，灵芝的子实体发育过程中对二氧化碳浓度很敏感。试验证明，在高浓度的二氧化碳条件下，菌盖则难以生长，不易展开，易产生出大小不一的分枝，若持续保持这一环境，分枝将不断伸长。原因是当灵芝子实体没有充足的氧气时，子实体的前端呼吸受阻，生长点前移而使菌柄拉长。一般二氧化碳浓度在0.1%以上时，人呼吸感觉发闷，保持这样环境就要减少通风或不通风，使灵芝子实体不分化成菌盖，只长菌柄，并形成多分枝的鹿角芝，从而达到造型的目的。但是如果二氧化碳的浓度过高时菌丝的呼吸会受到抑制，不能很好地生长。

　　总结规律为，灵芝菌丝生长阶段空气中最适宜的二氧化碳浓度为1%~3%；菌蕾形成阶段空气中的二氧化碳浓度高于0.1%时菌蕾形成迟缓，开片慢；二氧化碳浓度高于0.3%时菌蕾就不能形成。子实体形成阶段最适宜的二氧化碳浓度应小于0.1%。子实体开片阶段，空气中的最适二氧化碳浓度为0.03%~0.1%。当其浓度超过0.1%时子实体就不能很好开片，柄长；当浓度高于0.3%时子实体会呈鹿角状，孢子不能形成。

 

　　光照对灵芝生长发育的影响

　　灵芝属于异养生物，不具光合作用，菌丝可以在较暗的条件下生长。随着光线强度增加，菌丝生长速度会受到影响。据试验，当光线强度为零时，菌丝生长速度每天为9.8毫米；在强度为50勒时，生长速度每天9.7毫米；300勒时每天生长速度为6.7毫米；当强度增加到3000勒时，每天生长速度只有4.7毫米，菌丝生长量不及黑暗条件下的1半。可见光线越强，菌丝生长速度越慢，强光照有明显抑制菌丝生长的作用。

　　另外，不同的光质对菌丝生长亦有明显的影响。黄光对菌丝生长抑制最强，但对子实体形成有促进作用；蓝光抑制作用次之，绿光较弱，红光最弱；绿光和红光抑制子实体生长；蓝光可提高孢子的产量，而红光对孢子形成有抑制作用。

　　灵芝子实体生长需要较强的散射光，在原基形成时，缺少散射光的刺激，原基形成很慢或只形成堆状体。在灵芝开片时，需要更强的散射光，散射光对灵芝子实体的形成影响极大。

　　1、光照强度为0勒时，灵芝只产生瘤状突起的菌柄，不产生菌盖。

　　2、光照强度为20~100勒时，灵芝只产生瘤状突起或类似菌柄的突起物，不产生菌盖。

　　3、光照强度为300~1000勒时，灵芝产生细而长的菌柄，并向着光源方向强烈弯曲，菌柄瘦小。

　　4、光照强度为3000~10000勒时，灵芝能产生正常的菌盖和菌柄。

　　5、光照强度为15000~50000勒时，菌柄粗壮，菌盖肉厚，子实体生长速度快。

　　灵芝子实体有敏感的趋光性，尤其是子实体幼蕾期趋光性更强，木栓化后的子实体对光的趋向性不明显。不同的生长阶段对光照的要求也不同。灵芝子实体（菌柄）的趋光性很强，在有光源的一侧灵芝生长点生长较慢，背光一面的生长点生长较快，这样灵芝子实体就向光源的方向生长。目前，对于光照对灵芝生长影响的定性分析已经比较透彻，暴增海等主编的《食用菌栽培原理与技术》中，写到“一般在1500~2000勒时，菌柄和菌盖发育正常、粗壮、生长速度快。”灵芝生长所需要的光照为1500~2000勒是目前普遍接受的数值。

　　根据灵芝的光敏感性，可以通过人工控制光照强度与光源的方向，塑造出形态各异的灵芝盆景。然而，强度适当的光照是灵芝完成正常生活史的重要条件。充足散射光线的情况下，菌盖能良好地发育扩展，培育造型灵芝时较暗的光线能抑制菌盖的扩展，也可以完全黑暗，但必须有间断性地给微量的散射光，否则会影响灵芝子实体的新陈代谢。

 

　　酸碱度（pH值）对灵芝生长发育的影响

　　常用的马铃薯葡萄糖琼脂培养基、木屑麦麸培养基、棉籽壳培养基等，在消毒前，pH值都在6.5~7，但灭菌后其pH值降至6.5以下。尤其是加有葡萄糖的培养基，在生长过程中由于菌丝会不断地把葡萄糖转化为酸性物质，所以培养基的pH值可降至4.5以下。当pH值降至4以下时，菌丝就不能继续生长。配制培养基时之所以要加1%左右的石膏粉（硫酸钙）或碳酸钙，除了使培养料增加钙质成分外，是因为这两种物料是一种酸碱缓冲剂，能防止培养料到后期变得过酸。

　　灵芝喜弱酸性，pH值在3~7.5菌丝均能生长，但PH值在5.5~6.5时生长较好。当pH值大于7或小于5.5时，菌丝就会细弱，密度稀，生长速度也会减慢。过酸或过碱，菌丝会停止生长，子实体不能形成。因此，配制培养料时注意酸碱度的变化，以利于菌丝的生长。

　　以上生活条件是灵芝生长的外界因素。它们是相互联系、相互制约综合地对其发生作用。在营养成分充足的情况下，温度、湿度、光照是决定其是否进入生殖阶段的主要因素，在其营养生长转化为生殖生长过程中有重要作用；原基形成后，子实体开始分化时氧气、湿度、水分、光线等显得更为重要，通过改变不同的环境因子就能达到造型的目的。理解了原理以后，在下一节将介绍灵芝生长造型的调控技术。

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