水稻是世界上最重要的粮食作物之一,是世界上一半以上人口的主食来源。2011年11月世界人口总数已经突破七十亿,人口问题、粮食问题、环境问题日益突出。作为世界人口第一大国,我国一直将提高水稻单位面积产量作为水稻生产的首要任务,而氮是影响作物生长的最重要的营养元素之一,氮肥的施用在农业生产中扮演着重要的角色。为了合理施肥,前人已在氮肥对水稻生长发育、群体结构、器官建成和产量形成的影响等方面进行了大量的研究,并进行一些关于水稻对氮肥施用后生理生化反应的探讨。
近年来,从作物自身出发,研究品种改良对提高水稻氮素吸收利用效率的遗传潜力已成为提高水稻氮素营养效率的主要方向。许多学者指出,充分挖掘作物吸收利用氮的遗传潜力,从而在一定的氮肥投入下获得较高的生物量和经济产量,是减少氮肥施用量、提高氮肥利用率和缓解环境压力的重要途径之一因而,筛选和培育氮高效水稻优良新品种,研究不同氮效率类型水稻生理机制,对于改善目标品种氮素营养性状具有十分重要的价值。
氮是作物生长发育必需的矿质营养元素中需求量最大的元素,是蛋白质、核酸、叶绿素等重要物质的组成成分。为了合理的施用氮肥,人们在氮素对水稻生长发育、群体结构、器官建成和产量形成等各方面进行了大量的研究,也对氮肥施用后水稻的生理和生化反应进行过一些探讨
生育期是水稻重要的农艺性状和育种的重要目标之一,也是引种及栽培上确定适宜播期等的重要依据。水稻生育期在产量形成过程中决定群体光合作用的时间,它表示水稻发育进程的快慢,也直接决定不同水稻品种的地域和季节适应性。
株高是决定水稻株型的重要形态性状之一,其在水稻产量形成及抗倒伏等方面的重要性早就为人们所重视,因而是栽培调控及遗传改良的重要方面。关于水稻株高与养分吸收利用的关系,通常认为,随着植株的矮化,水稻的耐肥性增强
分蘖是水稻生长发育过程中形成的一种特殊分枝特性。生产实践证明,分蘖的发生情况显著影响水稻高产群体的构建,促进有效分蘖、控制无效分蘖、提高群体茎蘖成穗率是最适有效叶面积指数形成的基础,与每穗总颖花量呈极显著正相关(凌启鸿,2000)。目前,大田生产主要依靠肥水调控分蘖的发生,其中氮素具有显著影响,已有研究表明,增加氮肥的用量可以显著促进水稻分蘖的发生,当氮肥用量为100~
叶绿素是植物进行光合作用最主要的色素,而氮素是叶绿素的重要组成成分,叶片中N主要作以Rubisco蛋白存在于叶绿体中,Rubisco蛋白是光合作用中CO2固定的关键酶,大概占总可溶性蛋白50%以上,约为叶片总氮的25% ( Makino et a1.,1984 )。育种者根据叶绿素(Chl)含量来评价光合作用与衰老之间的平衡,用水稻叶绿素快速测定仪(SAPD)简单、快速且无损伤地测定植物叶片叶绿素含量。SPAD仪也广泛应用于水稻,用来诊断水稻叶片的氮素营养状况,在水稻氮肥管理中用以确定水稻是否需要追肥(Turner. F.T,1991),同样也被用于高效氮素利用率品种筛选以及抗逆性和抗早衰材料的田间筛选的有效手段(Jiang,X.X,1986)。
此外还有研究表明,增施氮肥有利于提高叶面积指数,但往往降低结实率和千粒重。在总施氮量适宜的情况下,增加中后期氮肥的比例,保持抽穗后高的氮素吸收量,能提高水稻群体源库质量,提高群体成穗率,改善抽穗期叶面积组成,提高颖花量和粒叶比,因此抽穗后群体光合势和净同化率高,结实率和千粒重反而有所提高,生产中的施肥策略往往忽略肥料的品种差异性。
一、水稻的氮肥利用率
氮是作物需求量最大的矿质元素,同时是植物个体乃至自然生态系统和人工生态系统(包括农业系统)最常见的生长限制因子(Matson,tal.,2002)。20世纪60年代以来,提高水稻产量主要是通过增加化肥施用量(主要是氮肥)来实现,2006年我国化肥施用总量达到4636.5万吨(马骥,2006)。氮对水稻生产的影响仅次于水,却构成了水稻生产成本投入的主要部分。
国外通用的氮肥利用率的定量指标有氮肥吸收利用率(recovery efficiency或uptake efficiency,RE),氮肥生理利用率(physiological efficiency,PE),氮肥农学利用率(agronomic efficiency,AE)和氮肥偏生产力(partial factor productivity of applied N,PFP),这些指标从不同的侧面描述了作物对氮素或氮肥的利用率(Novoa R,1981)。
一般而言,氨的挥发损失是灌溉稻田肥料氮素损失的主要途径。朱兆良(1985)等报道,在中国稻田铵态氮肥吸收利用率低于30%,尿素为30%-40%。李庆选(1997)报道,中国稻田氮肥吸收利用率为30%-35%。通常,氮肥的生理利用率比较稳定,受水稻产量的影响较小。热带稻作区氮肥生理利用率约为
同时通过育种手段来提高作物的氮肥利用率的研究进展也相当缓慢,主要由于在育种工作中还未对该性状进行深入考虑。由上可知,通过传统的研究方法和技术很难在短期得到满意的结果,因此科学家们就采用遗传转化技术,将与植物氮代谢途径上关键的基因导入到各种作物受体中,以期获得可以在生产实际中应用的品种。,改良植物对氮素的高效率吸收和利用,提高氮素的净同化率,能够以尽量少的氮肥产生最高水平的产量,减少由于肥料的过量使用给环境带来不利的影响,必须将传统的育种技术和现代的分子生物技术相结合,利用两者间的互补优势,有望获得可喜的成果。
总之,要真正培育出高氮素利用效率,并且能够在生产上使用的优良的作物品种还需要科学工作者们继续努力奋斗,特别是作物生理学家和农学家在如何确定对生产上能够应用的氮高效的评价指标以及能否建立一套简便的种质资源筛选系统,并且进一步探明作物氮高效营养的生理生化特性和分子生态学机制等将是未来能否在作物氮肥效率研究工作方面取得突破的重要因素之一。
进一步验证了相同水稻品种在不同氮浓度的条件下存在明显差异,同时反映水稻在苗期分蘖数、株高和叶绿素三个方面分别对氮肥反应的具体差异;而不同水稻品种在相同氮浓度的条件下存在着明显差异,验证了水稻品种对氮肥的反应存在着明显的遗传差异。
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