槟榔黄化病是一种缓慢引起槟榔产量降低,最终绝产,导致植株死亡的毁灭性病害。该病于1949年最早报道于印度瞎拉拉邦中部的Muvattupuzha,Meenachil和Chalakudi地区,至20世纪60年代,该病已经遍及整个嘻拉拉邦,在奎隆(Quilon)地区的发病率高达90%。1976年的一项调查显示,喀拉拉邦的发病率为38.4%,卡纳塔克邦发病率为24.4%。1987年此病在Sullia和DakshinaKannada地区流行,发病3年后可造成果实减产50%。在随后的几十年里,该病在印度其他槟榔种植区也逐渐流行起来,给印度的槟榔产业造成了巨大损失。槟榔黄化病于20世纪80年代初最早出现于我国海南屯昌,1985年以后在屯昌、万宁等地大量发现,目前该病已蔓延至海南省琼海、万宁、陵水、琼中、三亚、乐东、保亭等市县。一般槟榔园的发病率为10%~30%,重病区发病率高达90%左右,造成减产70%~80%,甚至绝产。由于至今未发现有效的防治药剂,只能采取砍除烧毁的方式来处理病株,因此大面积的发病槟榔园遭砍伐,是目前我国槟榔生产上的最重要病害。
槟榔黄化病症状
据印度学者报道,槟榔黄化病在发病初期,心轴叶上出现直径为1~2mm的半透明斑点,在未展开的叶片上产生与叶脉平行的褐色坏死条纹;叶片自叶尖开始黄化,并逐渐扩展到整叶,黄化部分与正常绿色组织的界限明显,在叶脉部位有清晰的绿色带,从而与生理性黄化症状区分开来;感病叶片短小、变硬,呈束状,叶片皱缩,最后完全脱落;节间缩短,树干缩小,花序停止发育;病树茎干松脆,输导组织变黑碎裂,侧根少,根尖褐色并逐渐腐烂;果实开始脱落,核仁褪色,不宜食用。
我国海南的槟榔黄化病表现为黄化型和束顶型两种症状。黄化型黄化病在发病初期,植株下层2~3片叶叶尖部分首先出现黄化,花穗短小,无法正常展开。结有少量变黑的果实,不能食用,常提前脱落。随后黄化症状逐年加重,逐步发展到整株叶片黄化,干旱季节黄化症状更为明显。整株叶片无法正常展开,腋芽水溃状,暗黑色,基部有浅褐色夹心。感病植株常在顶部叶片变黄1年后枯死,大部分感病株开始表现黄化症状后5~7年内枯顶死亡;束顶型槟榔黄化病的病株树冠顶部叶片明显变小,萎缩呈束顶状,节间缩短,花穗枯萎不能结果;叶片硬而短,部分叶片皱缩畸形,大部分感病株表现症状后5年内枯顶死亡。
槟榔黄化病的病原
印度是槟榔的第一生产大国,对槟榔黄化病的研究开展较早。印度地区槟榔研究站早在1959年就开始对槟榔黄化病进行研究,此后印度槟榔研究中心和作物研究中心相继对该病进行了研究。其中,关于槟榔黄化病的病原是首要解决的问题。
1957年Khandige认为槟榔黄化病的发生与一种生物有关,并在病叶中发现有螨虫存在,随后Menon证实螨虫与槟榔黄化病无关,并在植株树液中发现含有一些蛋白质亚单位;1976年Rawther发现患有槟榔黄化病的植株根部腐坏,推测真菌可能是病原,但随后的研究发现根腐与槟榔黄化病无关,同时健康叶片与染病叶中的真菌也无显著差异,从而证明了真菌并非槟榔黄化病的病原;Bopaiah等将从染病的叶、根、根际土壤中分离出的细菌重新接种,结果表明细菌与槟榔黄化病也无关;Nair于1964年报道了感病植株的根部发现有根结线虫,但无法确定线虫种群数量与黄化病的关系;Koshy等从患有槟榔黄化病的植株根际土壤中分离到21个属的植物寄生线虫,致病性测定结果表明,这些线虫可导致幼苗生长缓慢、根系腐烂变黑,但不会形成槟榔黄化病的典型症状,说明槟榔黄化病与线虫无关。以上研究排除了槟榔黄化病的病原是由真菌、细菌、病毒、线虫和螨类的可能性,也有专家推测槟榔黄化病可能是一种生理性病害。20世纪60年代有报道称在染有黄化病的槟榔园土壤中,氮和磷不足,pH值较低,有机碳、有效磷、有效镁含量低,病叶中的氮、磷、镁和锌含量低;但1972年Yadav等研究认为,营养缺乏不会产生黄化病症状;1976年Mohapatra研究发现,病区土壤中交换性铝和铁的含量高,但提高健康土壤中可交换铝和铁的含量也不会引起黄化病症状,其他一些微量元素缺乏也有记载,但研究证实营养缺乏不会引起黄化病。
1971年Nayar等从病叶组织中培养出一种类似类菌原体(Mycoplasma like organism,MLO)的支原体,随后他们通过电子显微镜证实,在患有槟榔黄化病的病组织中存在着MLO,这与之前报道的椰子致死性黄化病植原体形态相似,而在健康样品中则没有发现,从而认为植原体(Phytoplasma)是槟榔黄化病的病原,同时用四环素氢氯化物处理病株,可使症状暂时消除,但用青霉素和蒸馏水处理则会使症状加重,这都进一步证明槟榔黄化病是由植原体引起的。
我国槟榔黄化病的研究开始于20世纪80年代初,目前对病原方面的研究尚存在争议。1986年据俞浩等报道,发生在万宁、屯昌等地的槟榔黄化病是由于缺钾引起的,但屯昌药材场追施
钾肥后未见症状减轻,病害仍继续蔓延;金开璇等通过电镜观察,在感染黄化病的槟榔薄壁细胞和韧皮部筛管细胞内发现了类细菌(Bacteria Like Organisms,BLO)和类菌原体,而健康植株的对照没有观察到BLO及MLO的存在,从而初步认为槟榔黄化病是由BLO和MLO复合侵染引起的一种新病害;罗大全等对海南槟榔黄化病病株组织进行电子显微镜观察和四环素族抗菌素注射诊断,结果认为植原体是引起海南槟榔黄化型黄化病的一种病原。
槟榔黄化病的发生规律
印度研究结果表明,受害植株表现出一定程度的解剖学变化,疏导组织堵塞坏死,叶片、花序、果实、根、茎细胞表现出瓦解症状。栅栏组织堵塞并有色素沉淀现象,根的韧皮部导管增生。通过显微镜观察,在老的叶片和根部的导管内发现有球形、近球形颗粒状的物质,在受害植株小穗轴和根部的筛孔内发现有胼胝体积累,韧皮部组织破碎坏死。和健康植株相比,各龄受害植株的气孔调节功能均受到损害,蒸腾作用降低。叶片上角质层蜡显著增加,受害植株光合作用下降,荧光指数降低,类胡萝卜素和叶绿素合成减少。受害叶片Mg含量降低,由于韧皮部受到破坏,糖和淀粉运转受阻,从而导致碳水化合物积累。受害叶片内留醇的含量显著降低。受害植株的氨基酸代谢也发生了系列变化。随着病害的发展,胱氨酸和甲硫氨酸显著增加,苯丙氨酸及丙氨酸含量降低,苏氨酸含量显著降低,赖氨酸和精氨酸含量增加;丝氨酸和谷氨酸在叶片中缺乏,在花序中则大量存在;根部脯氨酸、胱氨酸、组氨酸完全消失;丝氨酸、苏氨酸和精氨酸在茎部组织中的含量下降。此外,多酚氧化酶、过氧化物酶、过氧化氢酶、抗坏血酸、抗坏血酸氧化酶随着病情的扩展也会发生相应变化。发生黄化病的土壤中,pH值较健康土壤低,有机碳、硼、磷和镁元素含量低。受害槟榔根部和叶片内铝元素含量增加,但研究发现单独施用铝元素也不会形成黄化症状。
该病可为害槟榔的各龄植株,幼苗及成株期均可受害。据印度学者报道,在干旱季节开始时,黄化症状会有隐退现象。Nair和Daniel在研究该病的传播途径时发现,在受黄化病侵染的槟榔叶片上有棕榈长翅蜡蝉的活动,推测这种含有刺吸式口器的昆虫可能能够传播该病;Ponnamma等在电子显微镜下从棕榈长翅蜡蝉的唾液腺中观察到了植原体的存在,说明长翅蜡蝉在取食时可获得病原菌,并可保持其增值能力,从而可以将病害进行传播,槟榔幼苗在接种21~32个月后表现出了典型的黄化病症状;随后利用棕榈长翅蜡蝉和菟丝子进行接种传播试验,结果发现供试的槟榔小苗表现黄化病症状,从而指出了该病可通过长翅蜡蝉和菟丝子进行传播。
槟榔黄化病综合治理措施
目前,槟榔黄化病还没有有效的防治方法和科学准确的检测手段,迄今所报道的药物及施药方式的治疗效果尚不理想。虽然发病初期注射四环素族类抗生素可以使症状隐退或消失,但有复发性。所以,目前槟榔黄化病的防治仍主要是以预防为主,即减少初侵染源、切断传播途径和提高植株的抗耐病能力3个方面。
1、减少初侵染源。槟榔黄化病的早期危害具有隐蔽性的特点,因此往往并没有引起人们的足够重视,并且极易与栽培不当引起的黄化症状相混淆,导致病害的扩展蔓延。据报道,我国海南槟榔黄化病在槟榔园内的危害存在明显的发病中心,因此一旦确诊发生槟榔黄化病且植株不再具有结果能力,应当及时砍除并烧毁。
2、切断传播途径。印度学者认为槟榔黄化病可通过棕榈长翅蜡蝉进行传播,根据其他棕榈科作物黄化病传播途径的相关规律研究,我国海南槟榔黄化病的传播可能与槟榔园中具刺吸式口器的叶蝉、飞虱有关。因此在槟榔抽生新叶期间,应及时喷施氰戊菊酯、
溴氰菊酯等拟除虫菊酯类
农药杀灭潜在媒介昆虫,延缓病害蔓延;印度Ponnamma等研究发现膜翅目姬蜂科的一种内寄生虫能够降低槟榔黄化病传播介体棕榈长翅蜡蝉的虫口密度,将来具有一定的生防潜能;此外在调査中发现,人为引种带毒种苗也是病害传播的一个重要途径。耕种帮建议应加强检疫,不从槟榔黄化病严重发生的地区引进种苗。
3、提髙植株的抗耐病能力。由于目前槟榔黄化病的防治尚无有效的化学和生物药剂,因此通过加强水肥管理和选育抗黄化病的槟榔品种,提高槟榔的抗耐病能力显得尤为重要。应尽快改变过去粗放的槟榔种植管理槟式,重视水肥管理,施足
基肥,及时追肥,提高树体的抗病能力。印度农作物研究中心通过多年的研究发现,多施P肥可以延迟黄化病的发生并显著提高产量。此外,在施N、P、K肥的同时辅施锌、硼和镁,也可减少病害发生;叶面喷施镁和锰可以减轻黄化症状。土壤施用N、P、K肥、石灰和硫酸锌可显著地缓解叶部黄化症状。通过施用其他微量元素和加强灌溉对缓解病情无任何影响。虽然该病无法治愈,但通过营养改良实验可提高患病槟榔园的产量。
目前国外对槟榔黄化病的防治主要集中在抗耐病品种的选育上,在印度,4个槟榔品种Mangala、Sumangala、Sreemangala和Mohitnagar均感病,印度学者通过大量的杂交实验,筛选获得的杂交种SaigonXMangala具有较高的耐病性,迄今为止还未选育出抗黄化病的槟榔品种。