影响柑橘花芽分化的因素有哪些？柑橘花芽分化受到什么影响？

　　柑橘花芽分化时间大概在10月下旬至来年1月，分为两个阶段，生理分化和形状分化，来年（明年）开花的数量和质量，就取决于这个阶段，把促花工作做好，来年花多、易保果、挂果量大。近期有网友咨询耕种帮：影响柑橘花芽分化的因素有哪些？柑橘花芽分化受到什么影响？柑橘花芽分化对花芽有哪些要求？以下耕种帮就作简单介绍，供网友们参考。

　　影响柑橘花芽分化的因素

　　1、温度

　　温度是影响果树分布的主要限制因素，低温和干旱是诱导柑橘形成花芽的主要条件。从气候特点看，***带地区在开花前往往有几个月不利于生长的低温或相当严重的干旱。在热带，除高海拔地区有寒冷期外，低海拔地区只有大小早季，柑、橙等的开花和当地一年中的旱季次数有密切关系，旱季过后降雨就能萌芽开花。

　　气候条件对柑橘成花影响的研究表明，地中海地区在冬季平均温度为10℃的情况下需要2个月的“休眠”，而在热带地区有2个月的干旱“休眠”最为适宜。热带地区的“干旱休眠期”并不需要完全无雨，每月降雨50~60 mm 更理想。在***带地区，冬季低温期长的年份，翌年开花也较多。将芽接后4个月的华盛顿脐橙苗栽培在地上部温度为20~35℃、根部平均土温分别为14℃、22℃、30℃的环境中，试验证明，9个月后14℃土温区的发梢次数最少，30℃土温区发梢次数最多，成花则相反，14℃土温区的成花最多，22℃土温区略有成花，30℃土温区无成花。将原来30℃土温处理、没有开花的嫁接苗转移到14℃土温的环境后，新梢开花；将原来14℃土温处理的苗木转移到30℃土温的环境后，新梢极少成花，且很快即凋落。这表明低温能诱导甜橙的花芽分化，高温抑制花芽分化。不同昼夜温度组合处理的甜橙插条苗也获得了类似的结果：在日温24℃、夜温19℃的组合下形成的结果枝叶数较多；在日温18℃、夜温13℃的组合下形成的结果枝叶数较少。因而，可以认为日温24℃、夜温19℃已是诱导甜橙花芽分化的边缘组合温度，高于30℃对花芽发育有抑制作用。

　　2、水分胁迫

　　水分胁迫（ water stress ）是热带地区柑橘诱导成花的主因， Southwick 等(1986）研究了中度与重度水分胁迫水平的柑橘叶，其中午的叶水势（ water poten - tial ）分别为一2.8 MPa 和一3.5 MPa ，经2~5周控水后，以足够的水恢复灌溉。结果发现，植株成花反应的强度同胁迫的程度和时间成正比。控水2周的植株，午前和午后测定的叶水势为一0.9 MPa ，中午测定的叶水势为一2.25 MPa ，这对诱导无叶花枝已足够。控水造成适度干旱，也是柑橘生产上的一项获得丰产和调节开花季节的栽培技术。例如，在广州金柑于处暑（8月22~24日）前7~10 d ，新叶完全转绿而新梢尚未硬化时开始控水；四季橘果实成熟所需日数比金柑约多30 d ，故需提前在大暑（7月22~24日）前7~10 d ，新梢硬化、叶片已转绿时开始控水，在春节便能观赏到成熟期一致的金柑和四季橘的金黄果实。

　　地中海西西里岛在7~8月对柠檬进行30~40 d 的控水，使部分叶片在中午前后萎卷，老叶落掉一部分，人为造成花芽分化的生理条件；然后，在恢复正常灌水前施重肥，尤其是速效氮，并结合轻度灌水；接着再大量灌水，柠檬能在晚夏和早秋开花结果。因此，在西西里岛全年都有柠檬收获。巴勒斯坦、美国加利福尼亚州也有类似的做法。印度也采用类似的方法促进桠柑和甜橙在2月、6月或9~10月开较多的花及结果，以适应市场的需要。其方法是，在花前约2个月挖土露根并除去一些幼根，控水，使植株受旱至叶萎卷和部分叶脱落，然后用厩肥与土壤混合把露出的根覆盖，再充分灌水，约3周后萌芽，开花结果较多。但此法易伤树，不能连年进行。粗柠檬在控水初期促进了地上部分全氮量和蛋白质的增加，但随着水分缺乏的加剧，引起了蛋白质的逐渐水解、苯丙氨酸和亮氨酸特别是脯氨酸的增加，在控水条件下脯氨酸的增加和糖浓度、渗透压是相伴直线上升的。柑橘花芽分化前组织内的脯氨酸浓度增加超过其他氨基酸。控水也使伏令夏橙叶片产生的乙烯量成倍增加。广州郊区和潮汕果农，多年来一直运用冬季适当控水促成甜橙和蕉柑花芽分化。盆栽试验证明，温州蜜柑、甜橙、葡萄柚的嫁接苗经3周的控水至叶萎卷，略凋落便可形成花芽，恢复施肥灌水后在夏秋即可萌发新梢开花，而一直灌水的则完全无花。

　　3、营养与代谢

　　研究表明，花芽形成过程中起重要作用的是碳水化合物的合成，柑橘在大年负载过量的果实对碳水化合物的过量消耗，导致当年成花少以及次牛为结果小年。环剥的枝有较高含量的淀粉等碳水化合物，成花较多；对甜橙、柠檬、柑橘等环状剥皮，便受处理的绿枝和叶片增加淀粉和糖的积累，提尚了细胞液浓度，在剥皮部位的上部叶片积累的脯氨酸和精氨酸特别多。脯氨酸在分生组织大量积聚与细胞的迅速连续分裂增殖有关，脯氨酸提供丰富爽源合成蛋白质，形成富含羟脯氨酸的蛋白质时，加快形成细胞壁，提早细胞成熟。环剥处理促进了暗柳橙的花芽分化，促进碱性氨基酸的增加；而 GA （赤霉素）处理的暗柳橙的花芽分化受阻，芽内的总游胬氨基酸特别是碱性氨基酸含量明显下降。推测，氨基酸含量的变化可能与牙内合成特异蛋白质有关。

　　花的发育需要丰富的营养物质。重施磷肥可以促成柠檬等多种果树的匆树提早开花。钾对柑橘着花的影响似乎没有氮、磷那样明显，轻度缺钾看化略有减少，严重缺乏时着花显著减少。柑橘缺氮时花芽的分化率下降，当円片中的磷含量＜0.1％时完全不能形成花芽；如果氮素供应充分，随着磷供加增加花芽的形成率也增加。柑橘花中所含的瓴、磷、钾量比其他器官高，使花芽发育良好，就需要有充足的三要素供给。

　　4、内源激素

　　树体的生长势与细胞分裂素类似物关系密切，而与成花强度之间的关系尚不清楚。用9X10-~3.5X10” mol / L 的 BA （细胞分裂素）处理特洛亚枳橙砧木的华盛顿脐橙植株的芽，能促使其早发快长；在处理的3周之内，萌发的芽比对照多3倍。

　　Guardiola 等报道，用浓度为12 mg / L 的2,4-D处理，明显减少了华盛顿脐橙成花；水平拉枝促进柠檬枝梢成花。推测是因为水平拉枝使生长素的转运受到了抑制。用浓度为500 mg / L 的生长素运输抑制剂 TIBA 处理1年生葡萄柚实生苗也能起到促花作用。

　　GA 类物质抑制花芽分化的效应早有定论。喷布 GA 在沙莫蒂甜橙上可以抑制花芽分化，在其他品种上的试验也得到了同样的结果。应用外源 GA 的有效浓度是小于346 mg / L ，也有报道0.075 jg ／芽的浓度即有抑制成花的效应。活跃的 GA 成分可能不是 GA 而是 GAi 。由于活性的 GA 被代谢成非活性的代谢产物，为了抑制成花，在花芽诱导期内重复使用 GA 是有必要的。

　　如果 GA 抑制花芽分化，那么抑制 GA 生物合成和运输的生长调节剂就应该能促进成花。已经确认的这类物质有多效唑（PP333)、矮壮素（ CCC )、比久（B9)、苯并噻唑﹣2﹣氧基乙酸（ BTOA ）等；将这些物质喷到甜橙和柠檬树上能明显促进成花；这些物质处理甜橙树的效果，在地中海地区更为明显；而在日本的温州蜜柑、南非的尤力克柠檬、美国佛罗里达州的塔希提来檬上应用，则促花效果不明显。

　　外源 GA 的使用时期对抑制成花的效应有重要影响。 Guardiola 报道，其在一年内的不同时期喷布10 mg / L 的 GA ，发现 GA 抑制温州蜜柑成花有3个最佳抑制时期，或者说温州蜜柑对 GA 的抑花效应有3个敏感时期：第1个在9月，冬季休眠之前，同温州蜜柑秋梢的抽发同步；第2个在1月初，此时摘叶可以大大增强抑花效应；第3个是在发芽时。 Lord 等（1987）证明，已经分化的花芽可能被 GA ，转化成营养芽，用多效唑处理，花枝的百分率相应增加。推测 GA 可能单独抑制花芽的诱导，或者在影响诱导或发生两方面起作用。

　　为了揭示胁迫条件下内源 GA 的动态， Southwick 等以塔希提来檬为试材，设计了2种诱导成花试验，即以18℃昼温／10℃夜温的低温胁迫和一3.5 MPa 的水分胁迫，处理4周后又将试材放回非胁迫环境，处理前后和处理过程中，分别测定单个芽和叶内的 GA 含量。结果表明，2种胁迫处理同样促进了花芽分化，但是处理过程中 GA 的变化动态有明显的差别。水分胁追周后叶片的 GA 水平增长了4倍，接着以后的3周直到恢复灌水又逐步降低。灌水导致 GA 立即降低，在胁迫后2周内恢复到略高于胁迫前的水平。

　　与此相反，低温处理开始后的2周内，叶片的 GA 含量低到测不出来的水平：2周之后， GA 升到略高于胁迫前的水平。芽的 GA 含量变化比叶片的稳定，水分胁迫到第4周时芽的 GA 含量都没有明显减少。水分胁迫2周后恢复灌溉，在接着的2周内，随着胁迫程度的下降，叶片的 GA 含量逐渐增加到高于胁迫前的水平。同样是在叶片内，低温胁迫2周内 GA 减少到胁迫前的1/3，从冷凉条件下移开的2周内，芽的 GA 含量又增高到原有的水平。这此结果表明，2种促花处理之间 GA 的变化不同，并未导致促花反应的差异。于是关于 GA 在花芽分化中的作用仍然不清楚。

　　Goldschmidt 测量了伏令夏橙的大年树和小年树的芽内 ABA （脱落酸）水平，并试图阐明大年树的果实负载和枝梢抑制之间的相关性。结果发现，大年树的芽内反2﹣反4-ABA显著地高于小年树内的含量，但两者的顺2﹣反4-ABA的含量差别较小。认为反2﹣反4-ABA可能来自果实，并作为顺2﹣反4-ABA（异构体的前体，调节休眠芽的生长。但也有研究者并未在伏令夏橙和威尔金橘的芽或果实组织内发现高含量的反2﹣反4-ABA异构体，却在威尔金橘的大年树的叶、枝和芽中检测到高含量的顺2﹣反4异构体。这些 ABA 的来源还不明自，对柑橘花芽分化的确切影响还有待研究。

　　20世纪80年代，有关内源激素影响花芽分化的研究已由单一激素的效应发展到激素之间的比例或平衡关系研究，并结合验证某些促花或抑花措施与激素平衡的关系。黄辉白等报道，灌水抑花与控水促花相比，使生理分化期内的 GA 保持高水平， ABA 低水平， CTK （细胞分裂素）后期中等水平，造成 ABA 或 CTK 对 GA 或 IAA （吗哚乙酸）比值的下降，但去叶抑花与留叶促花相比，并未改变 GA 的状况，而是降低了 ABA 或 CTK 的水平，从而使之与 GA 或 IAA 的比值下降。李学柱等证明，在柑橘花芽生理分化期之前喷布200 mg / L 的 BA ，极显著地增加了 GA 和 ZR 的含量，减少 J ABA 的含量，与之相应，极显著地抑制了花芽分化；在形态分化开始后与分化期喷布 BA ，则能极显著地促进花芽分化及花器发育。关于这方面的研究还需进一步深化。

　　近年出现了一种新的成花促进剂与柑橘成花的论点， Southwick 等（1980报道的结果进一步支持这个论点。他们用塔希提来檬的压条苗置于控制外％之前，对1/2的枝剪顶，剪去梢间的3个节；然后放进2种控制温度尔！分别是18℃昼温／10℃夜温的诱导温度和30℃昼温／24℃夜温的非诱导温度条件，后着为利于新梢生长的温度条件。在非诱导温度条件下，剪顶或不剪顶的均只抽生营养枝；而在诱导温度条件下的植株产生的花枝多，尤以在未剪的枝上形成的花枝百分率最高。据推测，由于顶端存在一种促进成花的因子，剪顶去除了这种因子，从而削弱了对诱导温度的成花反应。这种假定的促进因子、可能不会直接诱导成花，只是导致花诱导条件的转译。由此看来，关于成花促进剂是否存在及其生理效应如何还有待验证。

　　5、遗传物质

　　遗传物质是一切生物生命活动的载体，自然也与柑橘的花芽分化有着密切的关系。黄辉白等研究了抑花与促花处理对暗柳橙核酸代谢的影响。环剥与 GA 处理相比，促花的环剥处理保持着花芽分化期间核酸总量的高水平、而抑花的 GA 处理在生理分化期间明显降低了核酸总量水平。 RNA 的变化趋势与总核酸含量的变化一致， DNA 含量在2种处理之间无明显差別。环剥使 RNA / DNA 的值增大，而 GA 处理使其比值在生理分化期急剧降低。留叶促花处理的核酸变化趋势是在生理分化旺期 RNA 和 DNA 的水平上升，进人形态分化时一度下降后又上升；去叶抑花处理使生理分化期的 DNA 水平明显降低， RNA / DNA 的值明显增高。过去的报道多认为，高 RNA / DNA 值对促花的有效性，而上述的结果却出现这样的矛盾： GA 抑花处理导致 RNA / DNA 的值降低，而去叶抑花处理却反而使 RNA / DNA 的值升高。

　　李学柱等证明，锦橙大年树的早秋梢中内源 GAs 的含量高，从而强烈地抑制了花芽分化：多次喷布浓度为50 mg / L 的 GA3，更增加了内源 GAs 的含量，更强烈地抑制了花芽分化。应用组织化学的分析表明，大年树营养芽茎尖组织各区域细胞（包括原套区、原体区即中央分生区、髓分生区、周围分生区）的 DNA 含量明显高于小年花芽，而 RNA 含量明显低于小年花芽，因而 RNA / DNA 比值明显低于小年花芽。而 GA3处理的营养芽与小年树比较的差异模式与上述大年树的模式相似，其差异的幅度比上述大年树的幅度更大。根据 DNA - RNA ﹣蛋白质的中心法则，由于大年与 GA 处理的营养芽中含有大量的 GA3 ，使 DNA 大量积累，抑制了 DNA 转录成 RNA ，大大降低了 RNA 的含量，从而使各茎尖各区域的细胞不能旺盛地进行有丝裂，最终抑制了花芽分化。 Leandro 等把拟南芥控制开花的 LEAFYCLFY )基因和 APETALAI ( API ）基因分别转人5周龄枳橙的幼苗外植体，然后取转化的幼苗梢尖（0.5 cm 长）嫁接到实生的枳橙无菌砧木苗中进行无菌培养，当接穗长到一定程度，再一次嫁接到实生的枳橙砧木中，在温室中培养，结果是转 LFY 基因植株在温室中生长16个月后开花，而转 API 基因植株在温室中生长13个月后开花，这些转基因植株都能结出正常的果实，并在随后的儿华也连续开花结果。 GA 处理可减少本本果树（包括柑橘）花的数量。用0.1 mol /Ｌ的 GA3处理成花诱导期的 Orri 橘［( Citrus reticulata XC temple ）嫁接作（ C , sinensis ( L .) Osbeck XPoncirus tri foliate )］的芽，发现成花相关基因 PLouering Lacus T ( FT )、 Apetalal ( API ）和其他花器官基因 mRNA 的水平母低， GA 处理诱导 Leafy ( LFY 的 RNA 产生，而 Flouwring LavusC

　　( FL . O 类似基因和 Suppressorof Ohuererpression of Constansl ( SOC ）基因的 mRNA 含量无变化。值得注意的是，成花诱导期 FT 在芽中的表达量高于叶( Goldberg - Moeller 等，2013)。喷施 GA 合成抑制剂多效唑能解除 GA 对“ Sa - lustiana ”（沙鲁斯梯阿纳）甜橙 FT 的抑制，增加 FT 的表达（ Munoz - Fambuena 等，2012)。

　　低温和控水是促进柑橘成花的有效手段。缺水促进甜橙 FT 的转录，而 SOC 、 API 和 LFY 的转录水平降低；恢复灌水后 FT 的转录迅速恢复到处理前水平， SOC 、 API 和 LFY 的转录水平升高。低温和控水同时处理能使 FT 的转录水平比只有控水处理的提高更多，且 API 和 LFY 也提高了。这证明了控水是通过上调 FT 基因来促进成花， FT 也是低温和缺水环境下甜橙叶片整合的成花诱导信号。